Les neuronnes

Le neurone est une cellule spécialisée dans la communication. Il diffère des autres cellules de l’organisme par l’existence de prolongements ou neurites, émanant du corps cellulaire, que l’on classe en deux catégories : les dendrites et l’axone. Les dendrites forment parfois un arbre extrêmement ramifié à partir d’un tronc dendritique unique. A l’opposé de l’arbre dendritique part un fin prolongement, l’axone. Voici un neurone du cervelet appelé « cellule de Purkinje ». Tous les neurones n’ont pas la même forme. Les différences portent essentiellement sur le développement de la partie dendritique : A l’opposé de la cellule de Purkinje dont l’arbre dendritique présente un développement extraordinaire, Il existe des neurones bipolaires, pourvus d’une dendrite unique, non ramifiée. Entre ces deux extrêmes on trouve des neurones pourvus de plusieurs dendrites partant du corps cellulaire et modérément ramifiées. Les arborisations dendritiques n’excèdent pas quelques centaines de microns de longueur. En revanche, la longueur de l’axone est extrêmement variable : Certains neurones dont l’essentiel de l’activité concerne une région réduite du système nerveux et qui sont appelés des neurones locaux ou interneurones ont des axones de quelques dizaines de microns de longueur. D’autres neurones assurant la fonction de communication entre des régions très distinctes du système nerveux ont au contraire un axone de plusieurs dizaines de centimètres de long.

La taille du corps cellulaire ou soma est aussi très variable. Les plus petits neurones ont un corps cellulaire de 7 à 10 microns de diamètre. Les grands neurones ont des corps cellulaires de 20 à 30 microns de diamètre. Certains invertébrés ont développé des neurones géants dont le diamètre peut atteindre plusieurs centaines de microns. Ces cellules géantes de mollusques marins (l’aplysie) ou terrestres (l’escargot) ont été largement utilisées par les premiers investigateurs qui ont trouvé là un matériel de choix accessible à l’implantation de microélectrodes intracellulaires permettant d’étudier leur fonctionnement.

Le neurone inférieur ou neurone périphérique appartient à la voie finale commune et dont le corps de la cellule se situe dans les cornes antérieures de la moelle épinière et dont la fibre fait partie d’un nerf périphérique. Cette fibre du neurone inférieur ou périphérique se termine dans le muscle. Ce neurone reçoit des excitations du neurone central et de l’arc réflexe situé à l’intérieur de la moelle épinière ainsi que de la voie extrapyramidale. C’est la raison pour laquelle on utilise, pour le caractériser, le terme de voie finale commune (ce terme a été utilisé par Sherrington). Les neurones périphériques sont regroupés soit en petites unités motrices qui innervent quelques fibres musculaires permettant ainsi les mouvements fins, soit en grosses unités motrices qui innervent un plus grand nombre de fibres musculaires comme par exemple le quadriceps (muscle de la cuisse). Il est nécessaire de distinguer les fibres alpha qui innervent la masse principale des muscles des fibres bêta et gamma qui ont quant à eux un fonctionnement beaucoup plus complexe en maintenant par exemple la longueur du muscle et son tonus.

Le neurone supérieur ou central de la voie pyramidale dont le corps de la cellule se situe à l’intérieur de l’écorce cérébrale (pré-rolandique de la circonvolution frontale ascendante). La fibre de ce neurone appartient à la voie pyramidale et se termine au niveau d’une cellule de la corne antérieure de la moelle mais du côté opposé. Les neurones moteurs permettent les actes volontaires.

Le neurone extrapyramidal dont le noyau se trouve à l’intérieur des noyaux gris du cerveau ou dans le cervelet. Il est nécessaire de rappeler que les noyaux gris sont des îlots de substance grise noyée dans la substance blanche et que la réticulée est considérée comme un noyau gris. Les voies descendantes sont longues et se terminent dans les cellules des cornes antérieures de la moelle. Le système                              extrapyramidal régule le tonus musculaire et les mouvements involontaires de l’organisme.

Le neurone est composé d’un corps appelé péricaryon ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l’axone, unique, qui conduit le potentiel d’action de manière centrifuge, et les dendrites, qui sont en moyennes 7 000 par neurone. La morphologie, la localisation et le nombre de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes familles morphologiques de neurones. Par exemple, il existe des neurones unipolaires ou multipolaires.

Le diamètre du corps des neurones varie selon leur type, de 5 à 120 μm. Il contient le noyau, bloqué en interphase et donc incapable de se diviser, et le cytoplasme. On trouve dans le cytoplasme le réticulum endoplasmique rugueux (formant les corps de Nissl des histologistes), les appareils de Golgi, des mitochondries et des neurofilaments qui se regroupent en faisceau pour former des neurofibrilles.

Les prolongements sont de deux types : l’axone, unique, et les dendrites.
L’axone (ou fibre nerveuse) a un diamètre compris entre 1 et 15 μm, sa longueur varie d’un millimètre à plus d’un mètre. Le cône d’émergence, région extrêmement riche en microtubules, constitue l’origine de l’axone. Il est également appelé zone gâchette car il participe à la genèse du potentiel d’action. Il décrit un trajet plus ou moins long avant de se terminer en se ramifiant (c’est l’arborisation terminale). Cependant, s’observent aussi des « enfilades » de renflements synaptiques sur un même segment axonal constituant des synapes en passant. Chaque ramification se termine par un renflement, le bouton terminal ou bouton synaptique. La membrane plasmique de l’axone, ou axolemme, contient l’axoplasme en continuité avec le cytoplasme du péricaryon. Il est constitué de neurofilaments, de microtubules et de microvésicules (celles-ci sont produites par le réticulum endoplasmique rugueux et les appareils de Golgi). Certains axones sont recouverts d’une gaine de myéline, formée par des cellules gliales, les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, et les oligodendrocytes dans le système nerveux central. On estime qu’environ un axone sur trois est recouvert de myéline (le recouvrement est en fait discontinu, séparé par les nœuds de Ranvier) lesquels sont isolés par des astrocytes. Le recouvrement de l’axone par la myéline permet une plus grande vitesse de passage de l’information nerveuse.
Les dendrites sont nombreuses, courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois recouvertes d’épines dendritiques. Contrairement à l’axone, elles ne contiennent pas de microvésicules permettant la transmission de l’information à l’extérieur du neurone. La dendrite conduit l’influx nerveux, induit à son extrémité, jusqu’au péricaryon : c’est un prolongement afférent.

Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif (endonèvre et périnèvre) formant les tractus et les nerfs.

Il y a de 1 à plus de 100 000 synapses par neurone (moyenne 10 000). Les neurones sont les cellules championnes de la connectivité et de l’interdépendance.

Le relais qui assure la transmission de l’influx nerveux est la synapse. Il existe deux sortes de synapse.

Les synapses électriques (jonction GAP, également appelées jonction communicante), qui sont surtout retrouvées chez les invertébrés et les vertébrés inférieurs, rarement chez les mammifères.
Les synapses chimiques, très majoritaires chez les mammifères et l’homme. Certains circuits cérébraux, nécessitant une grande rapidité pour assurer la survie, ont conservé des synapses électriques.

La synapse est constituée d’un élément présynaptique, d’une fente synaptique et d’un élément postsynaptique.

L’élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l’axone, soit la membrane d’une dendrite. C’est le lieu de synthèse et souvent d’accumulation du neuromédiateur. Il assure la libération du neuromédiateur sous l’influence d’un potentiel d’action. Il contient les vésicules présynaptiques, contenant le neuromédiateur. Il existe 4 types de vésicules :
Les vésicules arrondies à centre clair, sphériques, de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent l’acétylcholine, l’acide glutamique, et la substance P ;
Les vésicules aplaties à centre clair, de forme plutôt ovale, avec un diamètre de 50 nm. Elles contiennent le GABA et la glycine, donc des neurotransmetteurs inhibiteurs ;
Les petites vésicules à centre dense, de forme sphérique, et de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent la noradrénaline, la dopamine, et la sérotonine ;
Les grandes vésicules à centre dense, sphériques, de 80 à 100 nm de diamètre.

L’élément postsynaptique peut être la membrane d’un axone, d’un péricaryon, d’une dendrite, d’une cellule somatique (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on différencie les synapses excitatrices et les synapses inhibitrices. Il y a un épaississement de la membrane postsynaptique, qui devient très large et très dense (ceci permet, au microscope électronique, de repérer aisément le sens de propagation de l’information).
La fente synaptique, qui mesure environ 20 nm de large. Elle est remplie de matériel dense parallèle aux membranes.

D’habitude, le lieu initial de la dépolarisation est la membrane postsynaptique. L’influx nerveux se propage ensuite le long de la membrane de la dendrite puis du péricaryon en s’atténuant peu à peu. Si au niveau du cône d’émergence, le potentiel est suffisant (loi du tout ou rien), des potentiels d’action sont générés qui se propageront le long de l’axone sans déperdition. En arrivant à la membrane du bouton terminal, ils déclencheront la libération des microvésicules contenant les neurotransmetteurs, qui diffuseront dans la fente synaptique avant d’être captés par les récepteurs de la membrane postsynaptique.

La propagation de l’influx nerveux est un phénomène qui consomme de l’énergie, en particulier pour activer les pompes qui rétablissent l’équilibre ionique, après la re-perméabilisation de la membrane aux ions (fermeture des canaux ioniques). Cette énergie est fournie par la dégradation de l’adénosine-triphosphate (ATP) en adénosine-diphosphate (ADP). L’ATP sera ensuite régénéré par les mitochondries.

On peut classer topographiquement les différents types de synapses en fonction de la partie de la cellule qui sert d’origine et d’arrivée. On aura ainsi des synapses :

Axodendritique, les plus fréquentes, où l’influx passe d’un axone à un dendrite,
Axosomatique où l’influx passe d’un axone à un corps cellulaire
Axoaxonique, où l’influx remonte d’un axone à un autre axone situé en amont pour la régulation du neurone pré-synaptique (généralement c’est une inhibition, une sorte de régulation en boucle)
Dendrodendritique où l’influx passe d’un dendrite à un autre dendrite
Dendrosomatique, où l’influx passe d’un dendrite à un corps cellulaire
Somatosomatique où la synapse se fait entre deux corps cellulaires.

Laisser un commentaire

Votre adresse de messagerie ne sera pas publiée. Les champs obligatoires sont indiqués avec *